مقدمه
به منظور تبدیل اطلاعات گلخانه ای و آزمایشگاهی موجود در مورد ویروسها به یک تصویر کلی از طبیعت آنها یعنی اکولوژی ( از وازه یونانی Oikos یعنی خانه وLogos به معنی سخنرانی )، که همیشه متغیر است نیاز داریم.
ویروس های گیاهی برای بقاء باید دارای : (1) یک یا چند گونه گیاهی میزبان برای افزایش؛ (2) روشی مؤثر برای انتشار و ایجاد آلودگی در گیاهان میزبان جدید و ( 3) ذخیره ای از گیاهان میزبان مناسب سالم به منظور انتشار بیماری باشند.موقعیت واقعی هر ویروس معین در یک محل خاص یا در مقیاس جهانی، نتیجه برهمکنشهای پیچیده بین بسیاری از عوامل فیزیکی و بیولوژیکی خواهد بود(شکل1، پائین صفحه) درک و شناخت اکولوژی یک ویروس در یک محصول و محل معین، جهت توسعه روشهای مناسب برای کنترل بیماری ویروسی لازم و ضروری است. همانند اغلب پارازیت‌های اجباری، عوامل اکولوژیکی عمده ای که باید در نظر گرفته شوند، بیشتر شامل همان روشهایی است که موجب انتشار ویروس از گیاهی به گیاه دیگر شده و نیز راه‌هایی است که سایر عوامل روی انتشار ویروس تأثیر می‌گذارند.
بررسی نموداری، در وهله اول، ارتباط عواملی که توصیف خواهد شد را در یک چشم انداز اکولوژیکی، با اشاره به پیچیدگی تعامل‌های آنها، نشان خواهد داد. آنگاه مداخله و تعامل‌های کیفی عوامل اکولوژیکی را می‌توان بررسی نمود. سپس با خلاصه ای در مورد چگونگی گسترش کمی آلودگی در گیاهان زراعی یامورد حمله قرار گرفتن آنها یا جمعیت‌های گیاهی دیگر دنبال خواهد شد. این، نکته اصلی اکولوژی کمی است که اپیدمیولوژی نامیده می‌شود(ازکلمه یونانی Epi به معنی"برروی"و Demos برای"مردم وجمعیت"وLogosبه معنی سخنرانی ).اپیدمیولوژی از کمیت و مدل سازی صحبت می‌کند. و هم اکنون به طور چشمگیر مورد حمایت فنون جدید ردیابی در گیاهان و ناقلین ، قرار دارد.
نمودارها
بیماری ویروسی در یکایک گیاهان و در جمعیت‌های گیاهی در نتیجه عکس العمل بین ویروس، میزبان و محیط ناشی می‌شود. این موضوع به صورت مثلث بیماری در شکل1 به سادگی نشان داده شده است (Hull,1991b ).با وجود این، این چنین تعامل‌ها و اثر محیط بسیار پیچیده تر هستند.
(شکل 2) شامل گروههای اصلی عوامل مداخله کننده در اکولوژی ویروسها می‌باشد که نمایانگر اکوسیستم ویروسی است. عوامل اصلی ویروسها هستند، که تمایل دارند در همه جا ظاهر شوند و اگر موجب وقوع خسارت بشوند باید تحت کنترل قرار گیرند. گیاهان میزبان به محصولات هدف که باید حفاظت شوند و منابع آلودگی که ویروسهای گیاهی اکثراً از آنها نشأت می‌گیرند، اشاره می‌کند.
(نمودار و تصاویر در فایل اصلی موجود است)
فصل اول
اکولوژی ویروسها
اکولوژی ویروسها
اثری که ویروسها می‌توانند در گیاهان به جای بگذارند با مشخصات زیست شناسی آنها، معمولاً روابط ناقلی و اختصاصی بودن میزبان، تعیین می‌شود. ویروسها و حتی نژادهای ویروسی ممکن است از نظر تهاجم و بیماریزایی تفاوت فاحشی داشته باشند و حتی ویروسهایی که باعث بیماریهای مشابه می‌شوند از نظر اکولوژی ممکن است کاملاً متفاوت باشند. بنابراین تشخیص دقیق نیازمند تحقیق روی اکولوژی و اپیدمیولوژی و کنترل نهایی ویروس می‌باشد. ویروسها به طور فزاینده در همه جا در هر گونه گیاهی از قارچ، جلبک‌ها و سرو‌ها گرفته تا تمامی انواع گیاهان دانه دار کشف یا ظاهر می‌شوند.
اطلاعات روزافزون از تحقیقات مداوم انجام گرفته روی ویروس، از روشهای ردیابی پیشرفته و بررسی مداوم وجود ویروسها در گیاهان زراعی و پوشش گیاهی وحشی حاصل می‌شود. معلوم می‌شود که تک تک ویروسها دارای طیف‌های میزبانی وسیعی بوده و پراکنش وسیع تراز آنچه که برای مدت‌ها تصور می‌شد، دارند.برای نمونه، چنین بررسی‌های انجام گرفته در حبوبات در دو دهه اخیر در سراسر آسیای غربی و آفریقای شمالی توسط ایکاردا ( مرکز بین المللی تحقیقات کشاورزی در نواحی خشک ( ICARDA ) در حلب سوریه به وجود آمدن حداقل 12 نوع ویروس را در این گیاهان مشخص کرده اند و معلوم شده است که اکثر این ویروسها دارای پراکندگی وسیعی بوده و اغلب از احتمال وقوع بالایی برخوردار می‌باشند. برخی از این ویروسها قبلاً گسترش یافته اند و اکثر آنها، به علت سرایت از طریق بذر، خطری نسبت به برنامه‌های به نژادی زراعی محسوب می‌شوند. به عنوان نمونه، بروموویروس پیسک باقلا که با سوسک منتقل می‌شود ابتدا به صورت تصادفی در انگلستان در سال 1951 ردیابی شد و مدت‌ها تصور می‌شد که تنها از نظر علمی و آکادمیک مهم است. هم اکنون معلوم شده است که در مراکش، الجزایر، تونس، سودان، مصر، و سوریه نیز یافت می‌شود. این ویروس در مراکش در 56% مزارع بازرسی شده باقلا، با حداکثر وقوع 33% در یک مزرعه، بوجود می‌آید. این ویروس نخود ایرانی، عدس و نخود فرنگی را نیز آلوده می‌کند. نانوویروس زردی نکروتیک باقلا، که ابتدا در اوائل دهه 1990 از سوریه گزارش گردید، بلافاصله معلوم شد که سبب اپیدمی ناگهانی ویروسی در مصر در سال 1992 بوده است. مسترویروس کوتولگی کلروتیک نخود ایرانی که در سال 1993 در هند گزارش گردید، اخیراً به عنوان عامل یک ناهنجاری مهم در باقلا، که مشابه برگ قاشقی لوبیا بوده و برای مدت‌های طولانی در سودان شناخته شده است، ردیابی شد. این ویروس هم اکنون در یمن و برخی کشورهای دیگر یافت می‌شود.
چند نمونه از چگونگی افزایش سریع شیوع ویروسها و اهمیت یا افزایش پراکندگی آنها از منطقه پیدایش وجود دارند: (1) به وسیله انسان از طریق عملیات زراعی (2) از راه تجارت روزافزون بین مناطق و قاره‌ها و (3) بین المللی شدن فزاینده به نژادی گیاهان زراعی از طریق مبادله در مقیاس وسیع (الف) ژرم پلاسم و مواد اصلاحی برای انجام آزمایش چندمکانی و (ب) ازدیاد تجارتی مواد تکثیر گیاهی. حتی برخی از ویروسها ممکن است، بدون دخالت انسان، در مسافتهای طولانی، به عنوان مثال به همراه حشرات، از طریق جریانات هوا و باد و پخش بذر توسط آب، باد و حیوانات گسترش یابند. کلیه ویروسها، با توجه به مفهوم تئوری " اجتناب ناپذیری استقرار" بالاخره ممکن است به هر جائی راه یابند اما ظهور آنها فقط در شرایط اکولوژیکی مساعد، امکان پذیراست. بنابراین، در کشاورزی امروزی ویروسها از اهمیت روزافزونی برخوردار می‌باشند. پیدایش بیماریهای ویروسی جدید ممکن است در نتیجه تغییرپذیری ویروس ناشی شود. ویروسها از نظر دامنه میزبانی، قدرت بیماریزایی و داشتن ناقل اختصاصی، همیشه در حال تغییر هستند. ویروسها به طرق مختلف به شرح ذیل تغییرمی یابند: (1) جهش و گزینش از راه سازگاری مانند گذر از میزبانهای ویژه، انواع جدید گیاه یا کولتیوار محصول، (2) تعامل مستقیم نژادهای ویروس یا ویروسهای مختلف در آلودگی‌های مخلوط که منجربه (الف) کپسیدی شدن ناهمگن، نوترکیبی کاذب یا حتی(ب) نوترکیبی ژنی بین ویروسهای مختلف می‌شوند.
اطلاعات اندکی در مورد اثر مستقیم شرایط اقلیمی بر روی ویروسها وجود دارد. برخی از ویروسها ممکن است در دمای بالا فعال باشند، در صورتی که ویروسهای دیگر دماهای پائین تر را ترجیح می‌دهند یا در دماهای پائین، بیماری زاتر می‌شوند. در دمای بالا، ویروسها یا نژادهای مقاوم به گرما، مانند کوکوموویروس موزاییک خیار ( CMV )، ممکن است غالب شوند. اکثر ویروئیدها فوق العاده بیماریزا هستند، به غلظت‌های فوق العاده بالا می‌رسند و علائم را در دماهای بالاتر از 30 درجه سانتی گراد، در مقایسه با دماهای پائین تر، زودتر بروز می‌دهند. با وجود این، اثر دما اغلب بر روی میزبان، و نه ویروس، است. مثالی در این مورد، تغییر علائم از واکنش لکه‌های موضعی نکروتیک در 20 درجه سانتی گراد در گیاه Nicotiana glutinosa مایه زنی شده با ویروس موزاییک توتون، به موزاییک سیستمیک در 30 درجه است. چند روز پس از پائین آوردن دما به 20 درجه، موزاییک به نکروز سیستمیک تغییر می‌یابد.
عوامل بیولوژیکی
1)خصوصیات ویروسها و گیاهان میزبان آنها
1-1 پایداری فیزیکی و غلظت نهایی ویروسها
در ویروسهای وابسته به انتقال مکانیکی، احتمال بقاء و انتشار ویروسی که داخل و خارج از گیاه پایدار بوده و غلظت آن نیز در بافت خیلی بالاست، بسیار بیشتر از ویروسی است که پایداری و غلظت کمتری دارد. به نظر می‌رسد که بقا و انتشار برخی ویروسها، عمدتاً به پایداری زیاد و مقادیر بالای تولید شده آنها در بافت‌های آلوده بستگی دارد. به عنوان مثال، TMV ممکن است برای مدت طولانی در مواد گیاهی مرده و در خاک دوام پیدا کند. به این ترتیب منبعی برای آلودگی محصولات بعدی فراهم می‌گردد.TMV همچنین در فرایند تولید توتون از بین نرفته و در سیگارها نیز یافت می‌شود.
1-2 میزان حرکت و انتشار در گیاهان میزبان
ویروسها یا نژادهای ویروسی که در گیاه میزبان و از محل آلودگی به کندی حرکت
می کنند، در مقایسه با ویروسهایی که دارای سرعت حرکت بیشتری هستند، از قدرت انتشار و بقای کمتری برخوردار می‌باشند.سرعت حرکت ویروس در گیاه مهم بوده و نسبت به طول عمرهر یک از گیاهان میزبان اندازه گیری می‌شود. ویروسهایی که درختچه‌ها و یا درختان ( با عمر طولانی ) را آلوده می‌کنند، در مقایسه با ویروسهایی که در گیاهان یکساله آلودگی ایجاد می‌کنند، می‌توانند با سرعت بسیار بسیار کمتری در میزبان خود حرکت کنند. همچنین ویروسهایی که قادرند به درون بذر حرکت کرده و در آنجا بقا یابند، در انتشار و بقای خود دارای مزیت مهمی می‌باشند.
1-3 شدت بیماری
احتمالاً ویروسی که در میزبان خود به سرعت توسعه پیدا کرده و بیماری سیستمیک تولید نماید به طوری که موجب مرگ میزبان خود گردد، در مقایسه با ویروسهایی که بیماری ملایم یا متوسطی ایجاد می‌کنند، از احتمال بقای بسیار کمتری برخوردار می‌باشد. در بیماری ملایم و یا متوسط ، میزبان می‌تواند بقاء یافته و به صورت مؤثرتری تولید مثل کند. به نظر می‌رسد در مزرعه علیه نژادهایی که موجب مرگ سریع میزبان خود می‌گردند، انتخاب طبیعی وجود دارد.
1-4 تغییرپذیری و انتخاب نژاد
احتمال تولید نژادهای جدیدویروس بر اثر موتاسیون و یا نوترکیبی حقیقی و کاذب
اسید نوکلئیک در ویروسهایی که ژنوم چند بخشی دارند، وجود دارد. این نژادهای جدید ممکن است به طور ناگهانی ظاهر شده و خسارات شدیدی به محصولی که تا به آن زمان آن ویروس خاص راتحمل می‌کردند و یا آلوده نمی شدند وارد نمایند.
مثلاً ویروس کوتولگی ذرت سالها در نیشکر شیوع داشت، و خسارات زیادی را در بسیاری از کشورها موجب شد تا اینکه ابتدا ارقام متحمل و سپس مقاوم به این ویروس معرفی گردید. نژادهای متعددی از این ویروس وجود داشت ولی به ندرت ذرت را آلوده می‌کردند مگر اینکه ذرت در مجاورت نیشکر کشت می‌شد. اخیراً شرایط در بسیاری از نقاط ایالات متحده به شدت تغییر کرده است وویروس ذرت را آلوده می‌کند و خسارات زیادی در بسیاری از نواحی که کاملاً از مزارع نیشکر جداهستند ایجاد کرده است. تغییر در شدت بیماری بر اثر افزایش ایجاد نژادهای جدید ویروس است.
به طور کلی میزان توانایی جهش یک ویروس برای تولید نژادهای جدیدی که بتواند به صورت مؤثری با تغییرات محیطی سازگار باشند، ممکن است تأثیر زیادی بر بقاءو انتشار ویروس مورد نظر داشته باشد. مشخص شده است که عوامل زیر تحت شرایط خاصی، در فشارهای انتخابی نقش مهمی ایفا می‌نمایند: (1) گونه و رقم گیاه میزبان؛ (2)گونه و نژاد ناقلین بی مهره؛ (3) تغییرات فصلی و آب و هوایی، به خصوص تغییر در درجه حرارت. در فصول مختلف ممکن است نژادهای غالب یک ویروس در یک محصول متفاوت باشد و (4) عملیات کشاورزی، به ویژه در محصولاتی که به صورت رویشی ازدیاد پیدا می‌کنند، می‌تواند موجب انتخاب نزادهای خاصی از یک ویروس شود.
1-5 دامنه میزبانی
ویروسها از نظر دامنه میزبانی گونه‌های گیاهی که می‌توانند آلوده کنند، بسیار متفاوت هستند. به نظر می‌رسد بعضی از ویروسهای عامل بیماری در توت فرنگی، محدود به جنس Fragaria باشند. در حالیکه ویروسهای دیگر ممکن است بتوانند طیف وسیعی از گیاهان را آلوده نمایند. به عنوان مثال ویروس موزاییک خیار(CMV ) می‌تواند گونه‌های متعلق به بیش از 100 خانواده گیاهی را آلوده نماید. به نظر می‌رسد عامل بقاء در ویروسهایی که دارای دامنه میزبانی محدودی هستند، ناشی از داشتن میزبانهای چندساله و ازدیاد رویشی آنها یا انتقال مؤثر ویروس از طریق بذر باشد.
تنوع و گوناگونی میزبانهای یک ویروس، فرصت زیادتری برای حفظ، بقا و انتشار بیشترویروس فراهم می‌آورد. ویروسهایی که دارای میزبانهای زینتی چند ساله مثل گل کوکب و سوسن هستند، همانند گونه‌های زراعی و باغی در سراسر دنیا گسترش یافته اند. علفهای هرز، گیاهان وحشی، بوته‌های پرچین، درختان زینتی و درختچه‌ها ممکن است به عنوان منبع نگهدارنده ویروس عمل کنند. اهمیت واقعی انواع مختلف میزبانهای ویروسی برای محصولاتی که در مجاورت آنها کاشته می‌شوند، به عوامل متعددی به ویژه حضور ناقلین بی مهره فعال بستگی دارد.
2)انتشار
انتشار ویروسها توسط ناقلین هوازاد یا ساکن خاک، یا بوسیله بذر و گرده و یا در مسافتهای طولانی و در نتیجه فعالیتهای انسان، نقش کلیدی و بسیار مهمی در اکولوژی ویروسها دارد.
مقدار و دامنه انتشار آلودگی از هر کانون آلودگی به شیب آلودگی معروف است. همان گونه که انتظار میرود، تعداد گیاهان آلوده با دور شدن از کانون آلودگی کاهش می‌یابد. تندی یا ملایمی شیب آلودگی بستگی به نوع ناقل، نحوه انتقال ویروس و عواملی که حرکت و فراوانی ناقل را کنترل می‌کنند دارد. شیب ملایم شامل انتشار در فواصل قابل ملاحظه ای است که توسط ناقلین با تحرک زیاد ایجاد می‌شود، در حالی که شیب تند که انتشار در فواصل کوتاهتری است توسط ناقلین با تحرک کمتر یا انتقال بوسیله تماس ریشه یا برگهای مجاور بوجود می‌آید. ناقلین بالدار مثل شته‌ها در جهت باد خیلی آسانتر منتقل می‌شوند تا در جهت مخالف باد، به همین دلیل شیب آلودگی در جهت باد معمولاً ملایم ولی در جهت مخالف باد معمولاً تندتر است.
ماهیت انتقال ویروس به طرق پایا و ناپایا به وسیله ناقل نیز در نحوه انتشار ویروس مؤثر است. هنگامیکه ناقلی یک ویروس پایا را انتقال می‌دهد، ناقل برای مدتی طولانی و در فاصله دوری آلوده به ویروس خواهد بود، در حالی که در مورد ویروس ناپایا، ناقل برای زمان و فاصله کوتاهی ویروس دار است.