گزارش سمینار میکوریز

مقدمه

میکوریزا به عنوان یکی از مهمترین و گسترده ترین انواع همزیستی گسترش و تکامل گیاهان عالی را تحت تاثیر خود قرار می دهد قارچهای میکوریزی از نظر اکولوژیک مهمند زیرا آنها در داخل و روی ریشه گیاهان میزبان ارتباط همزیست برقرار می کنند. گیاه میزبان منابع کربن محلول را برای قارچ فراهم می کند و قارچ باعث افزایش ظرفیت جذب آب و مواد غذایی از خاک توسط گیاه می شود. معلوم شده بخش عمده ای از گیاهان حاوی قارچهای میکوریزایی هستند. بعضی از وابستگی ها بسیار اختصاصی هستند و برخی دیگر بسیار وسیعند. نود تا نود و پنج درصد از گیاهان خشکی زی نوعی ارتباط همزیستی دارند. به نحوی که میکورریزاها ونه ریشه ها، اندام اصلی جذب عناصر غذایی خاک توسط گیاهان هستند.

گسترده وسیعی از گیاهان میزبان شامل نهاندانگان بازدانگان، نهانزادان آوندی و بعضی خزه ها ، پنجه  گرگیان با گروه نسبتا کوچکی از قارچهای رشته ای فاقد دیواره عرضی این ارتباطات را برقرار می کند.

تاریخچه میکوریزا مراحل تکوین و عمل سیستم های اکتومیکوریزی:

اولین مورد استفاده از قارچ های میکوریزا در قرن 18 می باشد در آن زمان از بازیدوکارپ قارچهای خوراکی Traffle fungi در گودال های کشت نهال بلوط استفاده می کردند در سال 1885 فرانک مشاهده کرد که بر روی ریشه گیاهان عالی قارچهایی فعالیت می کنند که هیچ نوع بیماری در گیاه ایجاد نمی کنند و از یک رابطه همزیستی واقعی با ریشه گیاه برخوردارند اولین قارچ ها را قارچ ریشه یا اصطلاحاً میکوریزا نامید که از دو کلمه mycete به معنای قارچ و rhizae به معنای ریشه گرفته شده است او بعدا متوجه شد که برخی از این قارچ ها در درون سلول، برخی از سطح ریشه و بین سلولها فعالیت می کنند که آنها را اندومیکوریز و اکتومیکوریز نامید.

همزیستی میکوریزی:

ریشه گیاه زیستگاه مناسبی برای بیشتر ارگانیسم های خاک فراهم می کند و به طور طبیعی بیشتر گیاهان در طبیعت با قارچهای همزیست ریشه رابطه دارند. در این نوع همزیستی قارچ با فرستادن و نفوذ ریشه های خود به درون بافت ریشه ای میزبان بدون ایجاد پاسخ های دفاعی ونکروز شدن بافت های گیاهی میزبان با گیاهان ارتباط غذایی برقرار می کند به طوری که قارچ از منابع هیدرات کربن میزبان استفاده کرده و از طریق شبکه میسیلیوم گسترده ای که در خاک دارد گیاهان را در تامین آب و عناصر مورد نیاز خود کمک می کند این قارچها به وسیله هیف های منفرد و هیف های توسعه یافته شبکه ای، کمک به جذب منابع سیال و غیر سیال کمک می کند. هیف های شبکه ای عموماً دریافت منابع غذایی سیال را در بعضی از گیاهان افزایش می دهند و به وسیله تغییراتی که در فیزیولوژی گیاه میزبان ایجاد می کنند باعث رشد بهتر و سریع تر گیاه در شرایط مختلف می شوند و به این ترتیب به شیوه های متفاوتی در رشد و تولید گیاهان موثر هستند میکوریزا از عوامل عمده افزاینده جذب عناصر از خاک به شمار می آیند.

فرق اساسی میکوریز با عوامل بیماریزا این است که در میکوریزا هم میزبان و هم میهمان حالت طبیعی خود را حفظ می کند و از سلامت کامل برخوردارند. همچنین فرق اساسی ارتباط میکوریزا و ارتباط عمومی جانوران و گیاهان در این است که نه تنها سطح ریشه در ریزوسفر با قارچهای میکوریز ارتباط نزدیک دارند بلکه نفوذ درون بافتی نیز دارند.

با توجه به این مسئله که بین گیاهان برای به دست آوردن آب و مواد غذایی رقابت وجود دارد قارچ های میکوریز از طریق تنظیم دریافت منابع غذایی می توانند در تنظیم ساختمان و توزیع احتمالی گیاه شرکت کنند. این نوع همزیستی یکی از مهمترین و مستحکم ترین همزیستی بر روی زمین است که در طول 300 میلیون سال کمتر دستخوش تغییر وتحول شده است.

گروهی از محققین معتقدند که پیدایش این قارچ ها همزمان با افزایش co2 اتمسفر که تقریباً معادل 20-10 برابر مقدار کنونی بوده است می باشد. در این زمان میزان تولیدات گیاهی بسیار بیشتر از تجزیه آنها بوده است و مهمترین عامل محدود کننده رشد برگ کمبود مواد معدنی بویژه P,N بوده است بنابراین به نظر می رسد که پیدایش و تکامل قارچ های میکوریزی در جهت رفع این محدودیت و افزایش میزان رشد گیاهان در چنین شرایطی بوده است در اکوسیستم های طبیعی، بیشتر سیستم های ریشه ای می توانند با قارچهای میکوریزی همزیست شوند و این نوع همزیستی تقریبا در تمام اکوسیستم ها از جمله بیابان های خشک و سوزان، مرداب، مناطق قطبی و جنگلی های پرباران گرمسیری و جنگل های حاره نیز مشاهده شده است وجود میکوریزا برای پایداری رشد برخی از گونه های گیاهی ضروری است.

طبقه بندی میکوریزا

این طبقه بندی براساس نوع قارچ و گیاه وچگونگی ارتباط بین میسلیوم قارچ با رشد گیاه صورت می گیرد و به 3 گروه اصلی تقسیم می شوند .

1- اکتومیکوریزا           2- اندومیکورزیرا          3- اکتندومیکوریز ectendomycarrihzed

البته آندومیکروریزا براساس چگونگی ارتباط غذایی و اندام های قارچی به 3 گروه فرعی تقسیم می شوند 1- میکوریزای وزیکولار آربوسکولار 2- میکروریزای ارکیده ایی و 3- میکوریزای اریکوئید

ریخت شناسی و مورفولوژی قارچ های میکوریزا: قارچهای میکوریزا ویژگیهایی را در ریشه گیاهان پس از شروع همزیستی به وجود می آورند این ویژگیها هم در درون سلولها و هم در بیرون آنها و یا در بیرون ریشه دیده می‎شوند.

Interacellularhype     intercellular hype        شبکه هارتیک    mahtle        نوع میکوریزا

         -                          +                         +                +            اکتو

         +                           -                         -                -             اندو

         +                           +                          +               +             اکتندو

اندومیکوریز: دراین نوع قارچها هیف قارچ بین  و درون سلولهای ریشه گیاه میزبان نفوذ می کند هیف های درون ریشه و هیف های تشکیل شده در خارج از ریشه که با محیط اطراف ریشه ارتباط برقرار می کنند ساختارهایی را بوجودمی آورند که مشخصات مورفولوژی آنها از جنبه تاکسونومی دارای اهمیت می باشد.

اجزاء تشکیل دهنده قارچهای میکرویزی که در شناسایی آنها مورد توجه قرار می گیرد

1- هیف های خارج ریشه ایی: قسمتی از هیف قارچ که بیرون از ریشه گیاه میزبان قرار دارد ونقش آن جذب مواد از محیط خاک ، ورود به ریشه ها و آلوده کردن گیاه است. به طوریکه تشکیل هاگهای جدید بر روی انشعابات این نوع هیف انجام می گیرد.

2- هیف های درون ریشه ای قسمتی از ریشه قارچ همزیست است که به درون بافت ریشه نفوذ می کند چگونگی انشعابات این نوع هیف و همچنین اندازه وساختار آن در میان گروههای مختلف قارچهای میکوریزی تفاوت دارد. هیف های درون ریشه ایی یک پل ارتباطی بین هیفهای خارجی و درون گیاه می باشند.

3- آربوسکول:

برخی از انشعابات هیف های درون ریشه ای پس از نفوذ در دیواره سلولی گیاه میزبان دوباره منشعب می شوند وبدون آنکه از غشا سلول عبور کنند و آن را به سمت داخل سلول گیاهی می رانند این بخش که ساختاری درخت مانند دارد آربوسکول نامیده می شود و سطح تماس و ارتباط بین هیف قارچ و غشاء پلاسمایی سلول گیاهی را افزایش می دهد همچنین بر هم کنش شیمیایی، تنظیم تبادل کربن، انرژی و مواد غذایی بین قارچ و گیاه میزبان در این سطح مشترک قارچ و گیاه یعنی در محل آربوسکول انجام می گیرد ، تمام قارچهای میکوریزی راسته گلومال ، آربوسکول تشکیل می دهند

4- حبابچه

اندامکهایی کروی یا بیضی شکل هستند که در انتهای برخی انشعابات هیف های درون ریشه ای در بین یا درون سلولهای پوست ریشه به وجود می آیند.

این ساختار ها در طی نمو میکوریز چربیهای پرانرژی را در خود ذخیره می کنند و امکان دارد بعد از آنکه اعمال متابولیسم ریشه گیاه متوقف شود قارچهای میکوریزی با استفاده از منبع ذخیره شده در حبابچه رشد خود را ازسر گیرند.

5- هاگها

هاگها به منظور بقا، رویش مجدد و پراکنش قارچهای میکوریزی بر روی هیف های خارجی و در بعضی قارچ ها در هیف های درونی به وجود می آیند از رویش هاگها هیف هایی به وجود می آیند که موجب تشکیل همزیستی جدید می شوند هر هاگ دارای یک دیواره است که از دو یا چند لایه تشکیل شده است و این لایه ها از نظر رنگ و ضخامت با یکدیگر فرق دارند.

6- سلولهای کمکی

سلولهایی هستند که مقدار زیادی از چربی ها را در خود پخش بندی می کنند این سلولها در هیف های خارج ریشه ای بوجود می آیند و بصورت مجموعه هایی به هیفها متصل هستند احتمال دارد این سلولها در تامین ماکرومولکولهای کربن مورد نیاز هاگزایی نقش داشته باشند ودلیل آن فراوان بودن این سلولها قبل از هاگزایی و کاهش تعداد آنها در طی هاگزایی است. سلولهای کمکی قابلیت آلوده کردن هیف گیاهان را ندارند. و فقط در برخی زیر راسته ها از جمله زیر راسته ژیگها گینه و تیره ژیگها یافت می شوند.

طبقه بندی قارچهای آندومیکوریز

قارچ های اندومیکوریز اغلب به راست گلومال از رده زیگومیستها تعلق دارند وبه دو زیر راسته گلومینه و ژیگهاگینه تقسیم می شوند در این دو زیر راسته هیف های خارجی ، هیف های درون ریشه ای و آربوسکول وجود دارد ولی حبابچه تنها در زیر راسته گلومینه و سلولهای کمکی فقط در زیر راسته ژیگهاگینه وجود دارند در زیر راسته گلومینه دو تیره گلوماسه و آکولوسپوراسه و در زیر راسته ژیگهاگینه نیز تیره ژیگهاگاسه وجود دارند که قارچهای آندومیکوریزی را در خود جای داده اند. قارچ های میکوریزی که در تیره گلوماسه جای دارند به سرده گلوموس و قارچ های میکوریزی در تیره آکولوسپوراسه نیز به دو سر ده آکالوسپورا و انتروفوسپورا تعلق دارند در تیره ژیگهاگاسه نیز دو سرده ژیگهاگا و اسکاتلوسپورا وجود دارند که در تشکیل همزیستی میکوریزی نقش دارند و بنابراین مهمترین قارچهای آندومیکوریزی در 5 سررده از راسته گلومال قرار دارند که بطور خلاصه می توان آنها را در مصرفی کرد.

قارچ های میکوریز آربوسکولار

قارچهای میکوریز وزیکولار پرانتشارترین و از نظر اکولوژیکی و اقتصادی مهمترین گروههای قارچی را تشکیل می دهند. این قارچها که تعداد گونه هایشان به حدود 170 می رسد براساس آخرین رده بندی که از آنها شده ، در زیر دو راسته و پنج تیره و هفت سرده تقسیم شده و در راسته Glomales رده Zygomycetes قرار داده شده اند در مطالعات دیگری که اخیراً در زمینه فیلوژنی این قارچها انجام گرفته و در 170 ایزوله آنها ژن rRNA با 100 قارچ زیگومیست و تعدادی آسکومیست و بازیدیومیست مقایسه شده نتیجه گیری شده است که این قارچها به زیگومیکوتا تعلق نداشته و گروه منحصر بفردی هستند که بر اساس پیشنهاد این محققین در رده خاص خود بنام Symbiomycota بایستی قرار داده شوند.

نامگذاری فوق از این جهت انتخاب شده که قارچهای میکوریز و زیکولار آربوسکولار عموماً همزیست و در حقیقت همزیست اجباری گیاهان می باشند. در همزیستی با گیاهان این قارچها به داخل ریشه نفوذ کرده و در پوست آن اندامهای هاگ مانندی به نام وزیکول و در سلولهای آنها اندامهایی بنام آربوسکول ایجاد می کنند.